Растительность и почвы
Воронежский заповедник расположен на западной окраине Окско-Донской низменной равнины, в северной части Усманского лесного массива. Геолого-морфологическое строение территории обусловлено историей четвертичных оледенений и неотектоническими движениями. Ледник, покрывавший Окско-Донскуюнизменную равнину в четвертичное время, использовал для стока долину р. Воронеж, по которой уходили от ледника талые воды. На локальных неотектонических поднятиях (Воронежском и Усманском) древние потоки талых вод откладывали русловой аллювий, представленный песком. Образование долин малых рек (Усмани и Ивницы) завершило формирование рельефа территории Усманского бора.
В геолого-геоморфологическом отношении территория заповедника представлена поймами рек и ручьев, уступами и поверхностями террас (рис. 1).
Большое разнообразие почв и растительности заповедника определяется разнообразием форм рельефа, различной глубиной залегания глинистых прослоек.
Практически все геоморфологические (ландшафтные) единицы представлены на геоботаническом профиле заповедника, пересекающем его территорию с запада на восток на протяжении 22 км в самой широкой части заповедника. На геоботаническом профиле, заложенном в 1936 году, проводится большая часть научных исследований заповедника. Вертикальный разрез дает представление о рельефе и распределении основных древесных пород на разных ландшафтных разностях территории (рис. 2).
Рис. 2. Ландшафтная структура и распределение основных древесных пород на геоботаническом профиле Воронежского заповедника.
Условные обозначения:
Pn — сосна, Q — дуб, Al — ольха, Pp — осина, Tl — липа, Ac — клен остролистный.
1 — ландшафтный уровень II надпойменной террасы (западный участок);
2 — пойма р. Ивницы;
3 — ландшафтный уровень II надпойменной террасы (восточный участок);
4 — пологий выровненный склон III надпойменной террасы р. Воронеж;
5 — пологий уступ IV надпойменной террасы;
6, 7 — IV надпойменная терраса;
8, 10 — покато-ступенчатый уступ долины р. Усмани;
9 — пойма р. Усмани;
11 — восточный водораздельный участок.
Почвообразующей породой на территории заповедника служат хорошо отсортированные мелко- и среднезернистые кварцевые древнеаллювиальные пески, подстилаемые на различной глубине глинистыми и суглинистыми отложениями. Мощность песчаных отложений cоставляет от 0,5 до 2–3 м, а местами, на буграх — до 6–7 м (в южной части Усманского бора слой песка на некоторых участках достигает 20 м). Существенное влияние на распределение растительности и формирование почв оказывают подстилающие породы — суглинки и глины.
Почвы на территории заповедника делятся на 5 типов: дерновые лесные, серые лесные, пойменно-лесные,аллювиально-луговые и торфяные. На территории заповедника преобладают дерновые лесные почвы. Типы и виды почв варьируют в соответствии с типами леса — от богатых элементами питания темно-серых и серых лесных под дубравами до бедных, маломощных дерновых лесных почв, развитых под сосняками лишайниковыми.
Согласно принятому ботанико-географическому районированию Европейской части России, Усманский бор расположен в зоне среднерусско-приволжского южного варианта широколиственных лесов, где зональным типом лесной растительности считаются дубово-липовые сообщества с примесью ясеня и клена полевого. Усманский лесной массив назван «бором» по преобладанию на его территории сосновых лесов. Такие боры (Усманский, Хреновской, Цнинский, Бузулукский), растущие на песчаных наносах по левым берегам рек, представляют природу более северных — таёжных лесов. Флористическое своеобразие южных островных лесов определяется сочетанием северных лесных видов растений и представителей зональной степной флоры.
Разнообразие растений и грибов Усманского бора велико. По данным на 2023 г. только на территории Воронежского заповедника зарегистрировано:
- более 500 видов грибов. Лучше всего изучен состав грибов из класса базидиомицетов, к которому относится большинство видов с крупными плодовыми телами. Таких грибов в заповеднике зарегистрировано более 450 видов. Режим охраны лесных сообществ благоприятно влияет на биоразнообразие, а также на сохранение редких представителей этой группы организмов. Ученые-микологи подсчитали, что треть редких видов грибов, отмеченных в бассейне Среднего Дона, встречается только на территории Воронежского заповедника.
В условиях заповедного режима обитает 6 видов грибов, включенных в Красную книгу РФ и 17 видов из Красной книги Воронежской области 21 вид из Красной книги Липецкой области. - 182 вида лишайников. По оценкам лихенологов, это составляет около 70% лихенофлоры Левобережногопридолинно-террасового ландшафтного района ЦЧО.
19 видов лишайников, отмеченных в заповеднике, включены в Красную книгу Липецкой области, 19 видов включены в Красную книгу Воронежской области. - 140 видов мохообразных.
18 видов включены в Красную книгу Воронежской области, 16 видов включены в Красную книгу Липецкой области. - 1073 вида сосудистых растений, в том числе:
5 видов хвощей,
3 вида плаунов,
14 видов папоротникообразных,
12 видов голосеменных,
1039 видов покрытосеменных.
4 вида сосудистых растений включены в Красную книгу РФ, 74 — в Красную книгу Липецкой области, 87 —в Красную книгу Воронежской области.
Территория, на которой расположен Усманский бор, в геологическом отношении относительно молодая. После освобождения от ледника она «пережила» формирование водных артерий (рек и ручьев), образование надпойменных террас. Водные и прибрежноводные растительные сообщества «уступали» место растительности песчаных степей; смена климатических периодов сопровождалась переселением на эту территорию целых комплексов видов (ученые называют их свитами). Так, на территорию Усманского бора в разное время проникали то ель со своими спутниками (таежная, или бореальная свита), то сосна и виды светлохвойных лесов (боровая свита), то дуб в сопровождении дубравного широкотравья (неморальная свита). Коридорами таких переселений были долины рек, которые до развития активной хозяйственной деятельности человека представляли сплошные лесные массивы. Какие-то виды не прижились на нашей территории, а какие-то сохранились в составе флоры, образовав разнообразные растительные сообщества (рис. 3).
Рис. 3 Структура растительного покрова Воронежского заповедника
В Усманском бору наряду с сосняками распространены дубняки, близкие к зональным дубравам, а также растительные сообщества водоемов, лугов, болот и ольшаников в поймах рек. Значительные площади заняты производными (березняки и осинники) и искусственными (культуры сосны, березы, ели, лиственницы, ивы) растительными сообществами. Современный растительный покров заповедника представляет собой сочетание сосновых (33.2% общей площади), широколиственных (преимущественно дубовых) (31.3%), осиновых (15%), березовых (3.7%) и черноольховых (6.2%) лесов. 2,3% общей площади заповедника — это сухие, умеренно увлажненные и сырые местообитания, занятые травянистыми сообществами, 2.2% территории занимают болота (рис. 3).
Разнообразны сосновые леса заповедника, почти половина их посажена человеком.
На глубоких сухих и бедных песках распространены сосняки лишайниковые и зеленомошные. Сосняки лишайниковые встречаются небольшими по площади фрагментами на вершинах дюн. Древесный ярус этих сообществ образован сосной с единичной примесью дуба, подлесок не развит, лишь иногда встречаются единичные экземпляры дуба кустарниковой формы и ракитник. Редкий травостой образуют виды сухих остепненных боров, присутствуют степные виды и псаммофиты (растения песков): ковыль, цмин песчаный, прострел раскрытый, келерия сизая, лапчатка песчаная, дрок, вероника седая, козелец пурпурный, василек Маршалла. Ярус лишайников образован видами родов кладония и цетрария.
Лишайниковые сосняки — редкие на территории заповедника растительные сообщества. Они представляют собой начальные этапы восстановления растительности после вырубки, пожаров и чрезмерного выпаса в лесах, сформировавшихся на бедных глубоких песках. В 30-е годы прошлого столетия площадь боровых сосняков составляла немногим более 200 га, сейчас счет идет уже на гектары. Сокращение площади этих сообществ в заповеднике происходит в результате естественного развития растительности и вытеснения лишайников зелеными мхами.
Для сосняков зеленомошных характерен негустой подлесок из липы, рябины, крушины, бересклета бородавчатого, ракитника, вишни степной и дрока. Хорошо выражен моховой ярус из дикранума многоножкового и плеуроциума Шребера, в травянистом ярусе встречаются редкие в лесостепной зоне бореальные виды: рамишия, грушанка, зимолюбка, плауны годичный, булавовидный и сплюснутый.
На выровненных участках и склонах к боровым болотам, в местах близкого залегания грунтовых вод растутсосняки-черничники. Усманский бор — единственное в Воронежской области место, где сохранилось таежное растение —черника, поэтому воронежские ботаники включили этот вид в региональную Красную книгу.
Все бореальные (или таежные) растения в Усманском бору находятся вблизи южной границы своего распространения. Практически все эти виды являются редкими, так как чувствуют они себя здесь не всегда хорошо. Причин этому несколько: это и периодически случающиеся в лесостепной зоне засухи, и влияние диких копытных животных, а также воздействие человека. Интересно, что ель, ранее входившая в состав Усманских лесов (ее пыльца найдена при изучении торфа в болотах заповедника), в настоящее время встречается здесь только как вид, посаженный человеком. А вот ее таежные спутники (можжевельник, плауны, черника, брусника, майник двулистный, седмичник) до сих пор обитают в нашем лесостепном бору.
С 1970-х годов можжевельник обыкновенный находился на территории заповедника практически на грани исчезновения из-за сильно увеличившегося поголовья благородного оленя. Можжевельник, как и распространенные в лиственных и смешанных лесах бересклеты бородавчатый и европейский, является излюбленным кормом оленей. Сокращение численности копытных животных привело к восстановлению бересклетов, а можжевельник по-прежнему остается редким видом.
По окраинам междюнных западин с торфянисто-подзолисто-глеевыми почвами произрастают боры долгомошниковые с напочвенным покровом из кукушкина льна и редкого в заповеднике плауна булавовидного.
На богатых супесях и легких суглинках верхних террас и водораздельных склонов распространены сосняки сложные. Это многоярусные сообщества с богатой флорой. Верхний ярус сосняков сложных образован сосной и дубом, а густой подлесок − кленом татарским, липой, крушиной, а на более богатых почвах −орешником, кленами полевым и остролистным, бересклетом бородавчатым. Густой травянистый ярус состоит из дубравного широкотравья (ландыш, сныть, осока волосистая, медуница, копытень европейский) с примесью злаков (бор развесистый, коротконожка, молиния, щучка дернистая и др.).
Широколиственные леса (дубняки, липняки, кленовники) распространены на богатых почвах IV надпойменной террасы и водораздельных склонах. Это 2-3-х-ярусные древостои с напочвенным покровом из теневыносливого дубравного разнотравья и осоки волосистой.
Сходный напочвенный покров имеют осинники — растительные сообщества, образовавшиеся после вырубки широколиственных лесов в дозаповедный период.
Характерной их особенностью является развитие в них ранней весной напочвенного покрова из весенних эфемероидов. Сразу же после схода снега, до появления листьев на деревьях и кустарниках, чернолесье дубняков расцвечивается яркими красками цветущих пролески сибирской, хохлаток Маршалла (плотной и промежуточной), гусиных луков, медуницы, сочевичника, чистяка и ветреницы лютичной.
На более увлажненных местообитаниях можно встретить редкое растение наших лесов — зубянку пятилисточковую, а также, цветущие бледно-пурпуровые побеги паразитирующего на корнях лещины петрова креста, большая часть жизненного цикла которого проходит под землей.
Как только дуб покроется листвой, цветочное буйство красок заканчивается, листья эфемероидов желтеют и отмирают, питательные вещества, накопленные за короткий период, запасаются в подземных клубнях, луковицах и корневищах, семена опадают и разносятся вездесущими муравьями. А в напочвенном покрове развиваются виды дубравного широкотравья (сныть, купена, ясменник, осока волосистая, копытень европейский, яснотка крапчатая, крапива), зеленый покров которых лишь изредка оживляют белые цветки звездчатки ланцетной и сныти.
Березовые леса в середине XIX в. занимали около 75% площади Усманского бора. Они образовались в результате многократных вырубок и интенсивных пожаров. В ходе естественной динамики березняки постепенно сменились сосновыми или широколиственными лесами, и в настоящее время на долю березняков приходится всего около 6% территории заповедника.
Березняки долгомошниковые распространены на плоских выровненных понижениях с близким уровнем грунтовых вод. Почва в этих растительных сообществах покрыта мягким моховым ковром, образованным кукушкиным льном обыкновенным.
Днища котловин с торфянисто-перегнойно-глеевыми почвами заняты березняками сфагновыми с подлеском из ив и напочвенным покровом, образованным пушицей, осоками и вейником ланцетным. В периоды снижения уровня грунтовых вод березняки сфагновые формируются на осоково-сфагновых болотах. При обводнении этих болот береза на них погибает.
«Отголосками» былых пожаров на территории заповедника являются березняки орляковые (папоротник орляк) и молиниевые (злак — молиния голубая).
Топкие поймы рек заняты лесами, образованными ольхой черной. В ольшаниках практически не бывает второго яруса — из местных видов деревьев только ольха выдерживает длительное затопление благодаря своеобразному приспособлению. Несколько стволов ольхи поднимаются ввысь из расширенного возвышения — огромной кочки, называемой коблом. Кобел образован переплетением воздушных корней ольхи со старым погибшим стволом, на котором проросло ольховое семя. Различные виды растений и животных используют коблы, спасаясь от затопления. Иногда бобры устраивают в них свои хатки.
В подлеске ольшаников растет черная смородина, а густой высокий травостой образован большим количеством видов травянистых растений (тростником южным, таволгой вязолистной, крапивой, страусником и др.). В ольшаниках встречается единственная лиана наших лесов — хмель.
Богата флора заповедных водоемов.
Весной пойменные ольшаники украшают ярко-желтые цветки калужницы болотной и ириса. Летом воды лесных рек и небольших озер оживляют цветки кувшинок, кубышки и водокраса.
Вдоль тенистых ручьев-притоков р. Ивницы можно встретить эффектный крупный папоротник — страусник обыкновенный.
Песчаные обмели живописного борового озера Чистое — единственное в заповеднике место, где встречается лжекамыш обыкновенный. Это растение некоторые ботаники считают реликтом послеледникового времени.
Сфагновые болота — очень редкие растительные сообщества на территории Усманского бора, да и вообще в зоне лесостепи.
Эти болота являются местами обитания редких бореальных видов (ивы лапландской, пушиц, клюквы болотной, мытника болотного, росянки круглолистной).
Пересыхание болот в периоды сильных засух приводит к вымиранию видов. Так, после засухи 1972 г. на Клюквенном и Ступинском болотах заповедника уже не встречаются клюква, росянка, мытник болотный, сильно сократилось количество ивы лапландской.
Более широко распространены в заповеднике травяные и осоковые болота.
Луга заповедника имеют антропогенное происхождение.
Они образовались в результате вырубки леса и последующего выкашивания этих участков. Некоторые луга сформировались на месте заброшенных пашен. Прекращение сенокошения на лугах приводит к зарастанию их древесной растительностью. На таких участках в заповеднике в настоящее время наблюдается формирование березовых лесов, при этом велика вероятность выпадения из состава флоры луговых светолюбивых видов (шпажника черешчатого, купальницы европейской, пальчатокоренника мясокрасного и других редких для заповедника растений).
Остепненные поляны заповедника часто имеют пирогенное происхождение: после верховых или интенсивных низовых пожаров в сосняках, растущих на сухих местообитаниях, происходит усыхание и выпадение древесного яруса; в напочвенном покрове активно разрастается вейник наземный, виды сухих боров и лугов, а также степные растения (горичник горный, ракитник русский, вероника седая, дрок, ковыль и др.).
Текст подготовлен Е. А. Стародубцевой.
Использованы материалы:
Солнцев Н.А., Калуцкова Н.А., Трегубов О.В., Стародубцева Е. А. Структура лесного покрова и почв катен в зоне лесостепи (на примере песчаных террас Воронежского заповедника) // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 185–194.
Венгеров П.Д., Хузин И.Р., Стародубцева Е.А., Емец В.М., Трегубов О.В. В Усманском бору (Воронежский государственный природный биосферный заповедник) //Заповедная природа Воронежского края.— Воронеж, 2009. — С. 7–62.
Фотографии Стародубцевой Е.А., Сапельниковой И.И.